海胆的介绍,物种学史,形态特征,生理结构,下属亚纲

物种学史

海胆是海洋里一种古老的生物，与海星、海参是近亲。据科学考证，它在地球上已有上亿年的生存史。在遥远的古生代和中生代，它们有很多种类，发现的海胆化石就多达5000种。由于沧海桑田的缘故，在中国的西藏高原，就曾发现过海胆的化石。许多绝灭种是古生代和中生代的标志化石。

最早已知的海胆纲动物是在奥陶纪早期的岩石内发现，而它们成功活到今天的原因是它们是一种成功及多样的生物。在完好保存的标本，就连棘亦可保存，但大部份发现的都只有硬壳的标本。有时在化石上亦可发现独立的棘。某些海胆纲动物（如在英国发现白垩纪的Tylocidaris clavigera）就有着重棍状的棘，令猎食者难以突破，及令该海胆纲动物看上来难于对付。这些棘亦有利于软海床上的运动。

古生代完整的海胆化石非常罕有，但一般都有着独立的棘及小片的碎片。很多标本是在泥盆纪及石炭纪的岩石上发现。在爱沙尼亚奥陶纪及志留纪的浅水石灰岩就因发现海胆纲动物而非常出名。古生代的海胆可能是生活于较平静的海面。这是因它们的硬壳较薄，未能抵御海流的冲击。在石炭纪的早期，海胆纲动物明显的有着较少的物种，而此情况一直维持到二叠纪。在古生代完结前，它们濒临绝种的边缘，只有于二叠纪时的六个品种。

到了三叠纪早期，它们的数目开始增加。从侏罗纪至白垩纪，海胆纲动物衍生出不同的种类。在中生代及新生代，是它们最辉煌的时期。但是，大部份的化石只存在于某些地区及成某些形状，不过仍然显出它们的丰富。举例说，在美国德克萨斯州，Enallaster就是能从白垩纪石灰岩的露头中获得过千的数量。

有些海胆化石（如在英国及法国发现白垩纪的Micraster）会被作为标准化石，这是因它们的进化阶段能让地质学家知道地层的年代。但是，大部份的海胆化石都只有较少的数量，而不足以提供地质学上较实在的帮助。

形态特征

海胆体呈球形、盘形或心脏形，无腕。内骨骼互相愈合，形成一个坚固的壳，分三部：第一部最大，由20多行多角形骨板排列成10带区，5具管足的步带区和5个无管足的步带区相间排列，各骨板上均有疣突和可动的长棘。第二部称顶系，位反口面中央，由围肛部（periproct）和5个生殖板及5个板眼（ocular plate）组成，生殖板上各有一生殖孔，有一块生殖板多孔，形状特异，兼作筛板的作用；板眼上各有一眼孔，辐水管末端自孔伸出，为感觉器；围肛部上有肛门。第三部为围口部，位口面，有5对口板，排列规则，各口板上有一管足，口周围有5队分支的鳃，为呼吸器官。多数种类口内具复杂的咀嚼器，称亚里士多德提灯（Aristotle’s lantern），其上具齿，可咀嚼食物。消化管长管状，盘曲于体内，以藻类、水螅、蠕虫为食。多雌雄异体，个体发育中经海胆幼虫（长腕），后变态成幼海胆，经1-2年才达性成熟。

海胆一般都是较深色的，如有绿色、橄榄色、棕色、紫色及黑色。

生理结构

海胆的体壁结构相似于海星，但真皮中无肌肉层，因此骨板是不动的。体壁内具发达的真体腔。除了胆壳内宽阔的体腔之外，在口后咽的周围还有围咽体腔。体腔液与海水等渗，具传递营养物质及代谢产物的机能。体腔液中有大量的体腔细胞，有的体腔细胞具伪足，有吞噬功能。体腔细胞还有凝血作用，在受到损伤时起作用。

海胆类的食性相当广泛。可以是肉食的，以腹足类和其他棘皮动物等为食；也可以是植食的，以各种海藻为食。软质海底的种类及不规则海胆则主要取食有机物碎屑，通过管足或刺收集周围的有机物颗粒，再由纤毛作用送入口。口位于口面围口膜中央（不规则海胆可能位于身体前端），口内为口腔，口腔内有结构复杂的取食结构，即由一系列骨板、齿及肌肉相连组成的方灯形结构，用以切割及咀嚼食物，称为亚里斯多德提灯（Aristotle’s lantern）。它可以部分地伸出口外，其形态及结构是海胆类分类的基础之一。一般心形海胆缺乏亚里斯多德提灯。

亚里斯多德提灯内包围有咽，咽后为食道，再连到胃、肠，胃肠交界处常有一盲囊存在。肠道很长，在体内围绕胆壳环绕成口面与反口面两圈，再经短的直肠及围肛区的肛门开口到体外。许多海胆肠道的第一圈（口面圈）肠壁上有一平行的水管（siphon），它的机能可能是更快地移走食物中过多的水分。肠是食物消化及呼吸的场所，盲囊处可以分泌消化酶。糖元是其主要贮存物，由肠壁进入体腔及其他组织中。

水管系统相似于海星，反口面有一筛板（由生殖板形成），由石管连到口面的环水管，环管上有5个波里氏囊，由环管分出5个辐水管，在胆壳内沿步带区向反口面集中，由辐管沿途向两侧交替发出侧管，向内连到坛囊，向外伸出管足。管足穿过步带板，具吸盘、肌肉及支持骨片。不规则海胆的管足主要用于呼吸等其他机能。血系统与海星纲相似，即与水管系统伴行，也有环血管、辐血管、轴腺等，同时也伴有围血系统，其在海胆纲中的循环作用目前了解的还不多。

海胆在围口区具有5对鳃。鳃是体壁向外凸出的分支状结构，是气体交换的主要场所，其内的腔与围咽部体腔相通，其中充满体腔液。亚里斯多德提灯的骨片及肌肉的收缩压挤体腔液进入鳃，以进行气体的交换。其抽吸运动是由体腔液中氧气与二氧化碳的改变刺激神经，再由神经支配骨片及肌肉的运动。

不规则海胆没有鳃，由管足来完成呼吸机能。其管足短而扁平，管足外纤毛的运动造成水流，正好与管足内体腔液的流动方向相反，以促使气体进行交换。即使是规则海胆，其反口部位的管足也主要执行呼吸机能。代谢产物主要是氨及尿素，由体腔细胞携带到鳃及管足处，然后排出体外。

轴腺可能也是排泄器官，因为其中的体腔细胞也满载有代谢废物。神经系统与水管系统伴行，最重要的为外神经系统，在提灯内环绕咽形成一围口的神经环，由它分出5条辐神经穿过提灯骨板到胆壳内面步带区的中线处，位于辐水管的下面，再由辐神经分出分支穿过胆壳达到管足及体壁、刺及叉棘。每个管足神经在末端吸盘处形成网状，上皮下神经丛也以神经网形式到达刺及叉棘处。下神经系统在围口环上分出神经到提灯的肌肉等处，内神经系统在围肛区形成环，并发出神经到生殖腺。

没有特殊的感官，感觉细胞主要分布在管足、刺及叉棘处的上皮细胞之间，具触觉及味觉功能。也有球形小体，有平衡作用。海胆对光也很敏感，多为负趋光性，在反口面的表皮细胞中有眼点或感光细胞。

下属亚纲

海胆规则海胆亚纲

胆壳呈球形，五辐对称，每二列步带板与二列间步带板相间排列，具亚里斯多德提灯。胆壳的直径多数在6-12厘米之间，但有的种小于1厘米，也有的种大于36厘米。体表多呈灰褐色、黑色、深紫色、绿色和白色等不同颜色。身体的口面向下、平坦，中央有口，反口面向上隆起，呈半球形，顶端中央有肛门及围肛区（periproct region）。

身体沿口与反口极轴呈放射状相间排列着5个步带区及5个间步带区，每个步带区及间步带区分别由两列步带板（ambulacralplates）及两列间步带板（interambulacralplates）组成，因此整个胆壳由20列骨板围成。在每个步带区靠边缘处分布有二列管足，在骨板上留有管足孔，间步带区没有管足孔。

口的周围有围口膜，其内缘加厚形成唇。围口膜的步带区有5对突出的、很大的管足称口管足（buccal podia），其外围有5对葡萄状的鳃。在围口区还有许多小刺及叉棘。反口面中央为围肛区，它是由一圈大小不等的骨板围绕肛门组成，其外圈围有10个骨板，5个大的为生殖板（genital plates），中央有生殖孔（gonopore），其中一个生殖板变成了筛板，另外5个小的成相间位置的是眼板（ocular plates），对准步带区。10个骨板之内围有一块围肛板（periproct plate），其中央为肛门。

整个胆壳的表面伸出大量中空的长刺，赤道处的刺最长，两极处最短。刺的基端凹陷与胆壳的突起相嵌合，因此刺可以向各个方向转动。有的种刺上还生有成列的倒齿。热带的一种囊海胆（Asthenosoma）刺的顶端有一上皮细胞形成的毒囊，它的分泌物对人也有很高的毒性，引起剧烈的疼痛。石笔海胆属（Heterocentrotus）的一些种刺变成扁平的浆状。另外，整个胆壳及围口区均有叉棘，有柄。有的叉棘顶端有3-6个毒囊，对小型动物有很大的麻醉及毒杀作用。叉棘也有防卫及消除体表沉渣的作用。

许多海胆在步带区还有一种球形小体，其中含有平衡囊，因此均有平衡作用。这种球形小体或分散于步带区全长，或仅限于口面。例如头帕海胆（Cidaris）；马粪海胆（Hemicentrotus pulcherrimus）壳半球形，褐色，棘短而多，状如马粪；细雕刻肋海胆（Temnopleurus toreumaticus）壳较低平，棘大而长。

海胆不规则海胆亚纲

胆壳非球形，肛门移到反口面顶板中央，口位于口面中央或非中央，提灯存在或不存在。身体呈不规则形，如心形或圆盘形等，或趋于两侧对称。一般较规则海胆小，具更多的刺，多数适合于沙中穴居。例如心形海胆身体的长轴成为前、后轴，口面平坦，反口面略凸出，口与围口区迁到了前端，肛门及围肛区迁到了身体后端，反口面的中心仍在背面中央，管足仅限于口面与反口面，反口面的步带区形成花瓣状，管足仅用以气体交换，口面的步带区也呈花瓣状，管足用以获得食物颗粒，体表布满浓密的刺。有的种刺呈纤毛状，仅分布在花瓣状的步带区，用以造成水流维持穴居。叉棘也是存在的，口面也有感觉的球形小体。砂币海胆及饼干海胆身体扁平盘形，口面及反口面中心又都在身体的中央位置，但围肛区仍在身体后端，反口面步带区呈花瓣状，口面步带区不呈花瓣状。例如心形海胆（Echinocardium cordatum）、饼干海胆（Laganum）、砂币海胆（Echinarachnius parma）、楯海胆（Clypeaster）等。

栖息环境

大多数海胆喜欢生活在岩石、珊瑚礁及硬质海底，主要靠管足及刺运动，运动常与取食相关。周围食物丰富时，很少移动，每天仅移动几个厘米。平时多潜伏在缝隙或凹陷处。不规则海胆由于多在沙中穴居，主要靠刺在穴中或沙面移动。

生活习性

天生胆小，只要一见敌人，就会逃跑，但是海胆不能很快的移动。海胆大多生活于海底，喜欢栖息在海藻丰富的潮间带以下的海区礁林间或石缝中，以及坚硬沙泥质浅海地带，具有避光和昼伏夜出的特性。

海胆是会随着摄食而作出运动：若食物丰富时，则每天可能只移动10厘米。当食物缺乏时，每天则可移动50厘米。海胆的运动是靠透明、细小、数目繁多及带有黏性的管足及棘刺来进行的。管足在运动时，与海星相似，可以抓紧岩石，而位於底部的棘刺则是把海胆的身体抬起，以帮助海胆随意的运动。它们运动时可以随时以步带的方向作为前导，不用转头。当海胆被反转时，它的棘刺及管足更可以把它翻正。

海胆的食粮十分广泛，肉食性的会以海底的蠕虫、软体动物或其他棘皮动物为食粮，而草食性的主要食物是藻类，另外，亦有以有机物碎屑、动物屍体为食的海胆等。

繁殖方式

绝大多数海胆为雌雄异体，外形无区别，某些种类为雌雄同体。生殖腺位于胆壳内间步带区，成熟时很长，悬垂在体腔内，由两层体腔上皮细胞、肌肉及结缔组织共同组成。每个生殖腺有一很短的生殖导管，穿过生殖板以生殖孔开口在体外，精、卵在海水中受精。一年排卵数次。繁殖季节在6-7月中旬。

发育中经过一个自由游泳的长腕幼虫（echinopluteus）阶段，它具4-6对长腕，形态相似于蛇尾幼虫。经几周的游泳取食后沉入水底，并不附着，很快变态成成体，这时大约仅1mm左右。口面有5对管足，反口面顶板很大。以后不断地由口面形成新管足，顶板相对变小，逐渐发育成海胆。一些种受精卵可在口面或反口面刺间孵育卵及幼虫，而没有自由游泳的幼虫期，发育成小海胆后离开母体。

生长3年的海胆达到了它的成熟阶段，开始履行繁殖后代的重任。它们是群居性动物，在繁殖上，它有一种奇特的现象，就是在一个局部海区内，喜欢聚在一起，一旦有一只海胆把生殖细胞，无论精子或卵子排到水里，就会像广播一样把信息传给附近的每一个海胆，刺激这一区域所有性成熟的海胆都排精或排卵。这种怪现象被形容为“生殖传染病”。

地理分布

海胆生活在世界各海洋中，其中以印度洋和西太平洋海域的种类最多。从浅水区到7000米的深水中都有。它们都在水底或泥沙里栖息。由于它们喜欢盐度高的海域，所以靠近江河入海处和盐度低的海水中很少分布，或者根本没有分布。中国主要分布于黄海、渤海沿岸，辽东半岛及山东半岛的北部，向南至浙江、福建浅海以及舟山群岛和台湾海峡。现已进行人工养殖。卵可食用，日本以卵作为制作云丹（海胆卵酱）的原料。

海胆介绍

介绍摘要